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揭秘！小鼠脱毛的背后真相
人阅读 发布时间：2023-12-18 15:44
1.“剃毛”背后的真相
自发的异常行为在动物群体中很常见，小鼠是群居性动物，在很多实验小鼠品系的种群中可以观察到其面部、眼周、胡须、背部等部位有毛发缺失或脱落的情况，这是拜鼠界的“Tony老师”所赐，而这种行为会被称为“理发”或者“剃毛”[1-6] 。
“理发”行为是实验室小鼠常见的一种异常行为，一般情况下笼盒中大概率会有“理发师”的存在，尤其是C57BL/6小鼠。有理发行为的小鼠会拔掉同笼小鼠的毛发，在其体表留下很多特殊的脱毛图案（见图1、2）[7-8] 。
2. 谁剃了谁的毛？
给“它人”剃毛
鼠界的Tony老师会用特殊的重复模式给同伴理发。在典型的有理发行为的笼盒中，除了一只完整个体（“理发师”）以外，同笼中的其他小鼠几乎都是相同的脱毛情况。
有时“理发师”会将同伴的胡须剃除；有时会看到笼盒中其他个体被理发的部位有高度重叠且相似，这可能是因为笼盒中有两只“理发师”在同时“工作”；但通常一个笼盒中只有一个“理发师” [5、7、9-13]。在理发的过程中，“理发师”会按住笼盒中的小鼠，用门齿拔除毛发；被拔除下来的毛发通常还会被“理发师”咀嚼[7]。
图4展示了一个典型的理发动作，理发师使用门齿咬住了被理发小鼠的胡须，然后用力拉拽，通常会将胡须从根部拔出来。几乎所有理发行为都以使用门齿咬住和拔出胡须为特征，一旦拔出，理发师通常会将胡须转移到其前肢后开始进行咀嚼[7] 。
理发师小鼠除了“热衷于”为其他小鼠理发外，有时也会对自己“下手”。
给“自己”剃毛
一般对于理发的认知可能是理发师对其他小鼠进行毛发的剃除，往往忽视了理发师也会进行自我理发的可能。
自我理发/拔毛在哺乳动物和鸟类中很常见，有研究者观察到进行自我理毛的小鼠，这些小鼠的理毛部位一般在腹部，再加上小鼠在笼盒中一般是俯卧的姿势，所以比较容易被忽视或不被发现，同时，出现自我理毛的小鼠常发生在单独饲养的小鼠中[8、13、14]。
3. Tony老师的养成之路
目前导致小鼠理发行为的原因尚不清楚，但可能与遗传因素、繁殖因素以及环境因素等有关。
遗传因素
有研究报道，理发行为在不同品系中存在差异，表示可能与遗传有关。实验室小鼠最常出现理发行为的是C57BL/6，除此之外，C57BL/10、C3H、CD-1小鼠也会有出现理发行为的情况。研究显示，C57BL/6小鼠的个体理毛比例约为13.5%，而CD-1小鼠约为1.3%[4、5、8]；还有的研究中发现C57BL/6小鼠的理发行为约20%，有的约17%，发生比例虽有些差异但相似[5、7]。
以上研究均表明C57BL/6小鼠是最常出现理发行为的实验室小鼠品系。
社会学习行为因素
社会学习行为与遗传因素也有可能共同影响理发行为。有交叉养育饲养实验发现，由不理发的代养父母饲养的具有遗传倾向品系的幼鼠仍然会理发行为，而由具有理发行为的代养父母饲养的不理发品系的幼鼠也会出现理发行为[1]。
繁殖状态
除了遗传与社会学习行为的影响外，繁殖状态可能也会导致理毛。繁殖期小鼠的理毛行为是非繁殖期小鼠的5.5倍[8]。推迟离乳日龄至28天可能会减少理发行为的发生[15]。
繁殖状态不仅会影响雌鼠的理发行为，雄鼠也同样存在理发行为，这可能与潜在的生存压力有关。例如雄鼠参与后代乳鼠的哺育以及要保护乳鼠，因此其他繁殖小鼠的接近及气味会对其后代乳鼠产生严重威胁。另外，雌鼠的存在及其行为也会对雄鼠的理发行为产生影响。例如怀孕的雌鼠好斗性变强对雄鼠有一定的压力，又或者理发行为可能在某种程度上来自于求偶、交配或者带仔行为[8、16]。
环境状态
除此之外，环境因素也可能会影响小鼠的理发行为。实验室小鼠在压力环境中会加剧理发行为的发生，例如单调的饲养环境、笼盒的透明设计及笼盒的位置等都可能影响小鼠的行为[2、8、9、17]。
有研究发现，在饲养笼盒中加入玩具（木块、圆筒、红房子等）有助于减少理发行为，尤其是在给小鼠刚分组后加入玩具时效果更佳[2、12]。
支配地位
理发行为与支配地位是否有关系呢？
有研究发现，小鼠只有在笼盒中建立等级制度后，才会观察到理发行为，这说明理发行为一种支配地位的表现；另外，Strozik等在管型社会支配实验中发现理发师总是处于支配地位[5、11]。
但也有研究显示，理发并不是一种支配行为，因为其在支配小鼠和从属小鼠中一样常见；并且笼盒中理发师小鼠的存在可能会鼓励而不是抑制笼盒中其他小鼠的理发行为，小鼠的理发行为可能是通过社会行为传播或促进的[9]。因此，理发行为与小鼠的社会支配行为无关，而是与多种因素有关，可能是一种从单调环境到刻板行为或者强迫症的表现[8、18]。
原来有这么多因素都有可能导致小鼠理发行为，那被理发后的小鼠是否有健康状态方面的影响呢？是否还能应用于实验研究？
4.理发对健康狀态没有影响
根据文献资料显示，被理发后小鼠裸露的皮肤没有瘙痒情况，即裸露的皮肤既不发红也不发炎；且缺失的被毛周围没有疤痕或结痂的情况；在种群中也没有出现异常的皮肤问题，小鼠在其他方面（状态、体重等）健康状况良好，因此理发行为不会影响小鼠的健康，这些也是与其他受到感染的病理性脱毛区分的重要判断依据[8]。
但如果小鼠出现理发行为被剃除了胡须，则不建议用于行为学方面的实验。产生理发行为或被理发的小鼠是否应用于实验研究，则需研究者可以根据其是否会影响到自身实验研究来进行综合判断。
综上，我们了解了小鼠理发行为的方式、可能原因及其影响，可以在实验过程中更好地辨别可能出现的情况啦，又是涨知识的一天！
参考文献：
1. Carruthers E L, Halkin S L, King T R. Mouse barbering: investigations of genetic and experiential control[C]//Anim Behav Soc Abstr. 1998: P41.
2. AM D. Environmental enrichment: does it reduce barbering in mice?[J]. Animal Welfare Information Center [AWIC] Newsletter, 1997, 8(2): 7-8.
3. Ehrenlechner S, Unshelm J. Whisker trimming by mother cats[J]. Applied Animal Behaviour Science, 1997, 52(3-4): 381-385.
4. Hauschka T S. Whisker-eating mice[J]. Journal of Heredity, 1952, 43(2): 77-80.
5. Long S Y. Hair-nibbling and whisker-trimming as indicators of social hierarchy in mice[J]. Animal behaviour, 1972, 20(1): 10-12.
6. Pellis S M, Pellis V C. Play fighting of rats in comparative perspective: a schema for neurobehavioral analyses[J]. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 1998, 23(1): 87-101.
7. Sarna J R, Dyck R H, Whishaw I Q. The Dalila effect: C57BL6 mice barber whiskers by plucking[J]. Behavioural brain research, 2000, 108(1): 39-45.
8. Garner J P, Weisker S M, Dufour B, et al. Barbering (fur and whisker trimming) by laboratory mice as a model of human trichotillomania and obsessive-compulsive spectrum disorders[J]. Comparative medicine, 2004, 54(2): 216-224.
9. Garner J P, Dufour B, Gregg L E, et al. Social and husbandry factors affecting the prevalence and severity of barbering (‘whisker trimming’) by laboratory mice[J]. Applied Animal Behaviour Science, 2004, 89(3-4): 263-282.
10. Militzer K, Wecker E. Behaviour-associated alopecia areata in mice[J]. Laboratory animals, 1986, 20(1): 9-13.
11. Strozik E, Festing M F W. Whisker trimming in mice[J]. Laboratory animals, 1981, 15(4): 309-312.
12. Van den Broek F A R, Omtzigt C M, Beynen A C. Whisker trimming behaviour in A2G mice is not prevented by offering means of withdrawal from it[J]. Laboratory animals, 1993, 27(3): 270-272.
13. Garner J P. The aetiology of stereotypy in caged animals[D]. University of Oxford, 1999.
14. Meehan C L, Millam J R, Mench J A. Foraging opportunity and increased physical complexity both prevent and reduce psychogenic feather picking by young Amazon parrots[J]. Applied Animal Behaviour Science, 2003, 80(1): 71-85.
15. Houle D. Weaning mice: why you should delay weaning until 28 days of age[J]. Can Assoc Lab Anim Sci Newslett, 2008, 42: 12-19.
16.Mason G J, Latham N. Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator?[J]. 2004.
17.Kalueff A V, Minasyan A, Keisala T, et al. Hair barbering in mice: implications for neurobehavioural research[J]. Behavioural processes, 2006, 71(1): 8-15.
18. Bechard A, Meagher R, Mason G. Environmental enrichment reduces the likelihood of alopecia in adult C57BL/6J mice[J]. Journal of the American Association for Laboratory Animal Science, 2011, 50(2): 171-174.
自发的异常行为在动物群体中很常见，小鼠是群居性动物，在很多实验小鼠品系的种群中可以观察到其面部、眼周、胡须、背部等部位有毛发缺失或脱落的情况，这是拜鼠界的“Tony老师”所赐，而这种行为会被称为“理发”或者“剃毛”[1-6] 。
“理发”行为是实验室小鼠常见的一种异常行为，一般情况下笼盒中大概率会有“理发师”的存在，尤其是C57BL/6小鼠。有理发行为的小鼠会拔掉同笼小鼠的毛发，在其体表留下很多特殊的脱毛图案（见图1、2）[7-8] 。
2. 谁剃了谁的毛？
给“它人”剃毛
鼠界的Tony老师会用特殊的重复模式给同伴理发。在典型的有理发行为的笼盒中，除了一只完整个体（“理发师”）以外，同笼中的其他小鼠几乎都是相同的脱毛情况。
有时“理发师”会将同伴的胡须剃除；有时会看到笼盒中其他个体被理发的部位有高度重叠且相似，这可能是因为笼盒中有两只“理发师”在同时“工作”；但通常一个笼盒中只有一个“理发师” [5、7、9-13]。在理发的过程中，“理发师”会按住笼盒中的小鼠，用门齿拔除毛发；被拔除下来的毛发通常还会被“理发师”咀嚼[7]。
理发师小鼠除了“热衷于”为其他小鼠理发外，有时也会对自己“下手”。
给“自己”剃毛
一般对于理发的认知可能是理发师对其他小鼠进行毛发的剃除，往往忽视了理发师也会进行自我理发的可能。
自我理发/拔毛在哺乳动物和鸟类中很常见，有研究者观察到进行自我理毛的小鼠，这些小鼠的理毛部位一般在腹部，再加上小鼠在笼盒中一般是俯卧的姿势，所以比较容易被忽视或不被发现，同时，出现自我理毛的小鼠常发生在单独饲养的小鼠中[8、13、14]。
3. Tony老师的养成之路
目前导致小鼠理发行为的原因尚不清楚，但可能与遗传因素、繁殖因素以及环境因素等有关。
遗传因素
有研究报道，理发行为在不同品系中存在差异，表示可能与遗传有关。实验室小鼠最常出现理发行为的是C57BL/6，除此之外，C57BL/10、C3H、CD-1小鼠也会有出现理发行为的情况。研究显示，C57BL/6小鼠的个体理毛比例约为13.5%，而CD-1小鼠约为1.3%[4、5、8]；还有的研究中发现C57BL/6小鼠的理发行为约20%，有的约17%，发生比例虽有些差异但相似[5、7]。
以上研究均表明C57BL/6小鼠是最常出现理发行为的实验室小鼠品系。
社会学习行为因素
社会学习行为与遗传因素也有可能共同影响理发行为。有交叉养育饲养实验发现，由不理发的代养父母饲养的具有遗传倾向品系的幼鼠仍然会理发行为，而由具有理发行为的代养父母饲养的不理发品系的幼鼠也会出现理发行为[1]。
繁殖状态
除了遗传与社会学习行为的影响外，繁殖状态可能也会导致理毛。繁殖期小鼠的理毛行为是非繁殖期小鼠的5.5倍[8]。推迟离乳日龄至28天可能会减少理发行为的发生[15]。
繁殖状态不仅会影响雌鼠的理发行为，雄鼠也同样存在理发行为，这可能与潜在的生存压力有关。例如雄鼠参与后代乳鼠的哺育以及要保护乳鼠，因此其他繁殖小鼠的接近及气味会对其后代乳鼠产生严重威胁。另外，雌鼠的存在及其行为也会对雄鼠的理发行为产生影响。例如怀孕的雌鼠好斗性变强对雄鼠有一定的压力，又或者理发行为可能在某种程度上来自于求偶、交配或者带仔行为[8、16]。
环境状态
除此之外，环境因素也可能会影响小鼠的理发行为。实验室小鼠在压力环境中会加剧理发行为的发生，例如单调的饲养环境、笼盒的透明设计及笼盒的位置等都可能影响小鼠的行为[2、8、9、17]。
有研究发现，在饲养笼盒中加入玩具（木块、圆筒、红房子等）有助于减少理发行为，尤其是在给小鼠刚分组后加入玩具时效果更佳[2、12]。
支配地位
理发行为与支配地位是否有关系呢？
有研究发现，小鼠只有在笼盒中建立等级制度后，才会观察到理发行为，这说明理发行为一种支配地位的表现；另外，Strozik等在管型社会支配实验中发现理发师总是处于支配地位[5、11]。
但也有研究显示，理发并不是一种支配行为，因为其在支配小鼠和从属小鼠中一样常见；并且笼盒中理发师小鼠的存在可能会鼓励而不是抑制笼盒中其他小鼠的理发行为，小鼠的理发行为可能是通过社会行为传播或促进的[9]。因此，理发行为与小鼠的社会支配行为无关，而是与多种因素有关，可能是一种从单调环境到刻板行为或者强迫症的表现[8、18]。
原来有这么多因素都有可能导致小鼠理发行为，那被理发后的小鼠是否有健康状态方面的影响呢？是否还能应用于实验研究？
4.理发对健康狀态没有影响
根据文献资料显示，被理发后小鼠裸露的皮肤没有瘙痒情况，即裸露的皮肤既不发红也不发炎；且缺失的被毛周围没有疤痕或结痂的情况；在种群中也没有出现异常的皮肤问题，小鼠在其他方面（状态、体重等）健康状况良好，因此理发行为不会影响小鼠的健康，这些也是与其他受到感染的病理性脱毛区分的重要判断依据[8]。
但如果小鼠出现理发行为被剃除了胡须，则不建议用于行为学方面的实验。产生理发行为或被理发的小鼠是否应用于实验研究，则需研究者可以根据其是否会影响到自身实验研究来进行综合判断。
综上，我们了解了小鼠理发行为的方式、可能原因及其影响，可以在实验过程中更好地辨别可能出现的情况啦，又是涨知识的一天！
参考文献：
1. Carruthers E L, Halkin S L, King T R. Mouse barbering: investigations of genetic and experiential control[C]//Anim Behav Soc Abstr. 1998: P41.
2. AM D. Environmental enrichment: does it reduce barbering in mice?[J]. Animal Welfare Information Center [AWIC] Newsletter, 1997, 8(2): 7-8.
3. Ehrenlechner S, Unshelm J. Whisker trimming by mother cats[J]. Applied Animal Behaviour Science, 1997, 52(3-4): 381-385.
4. Hauschka T S. Whisker-eating mice[J]. Journal of Heredity, 1952, 43(2): 77-80.
5. Long S Y. Hair-nibbling and whisker-trimming as indicators of social hierarchy in mice[J]. Animal behaviour, 1972, 20(1): 10-12.
6. Pellis S M, Pellis V C. Play fighting of rats in comparative perspective: a schema for neurobehavioral analyses[J]. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 1998, 23(1): 87-101.
7. Sarna J R, Dyck R H, Whishaw I Q. The Dalila effect: C57BL6 mice barber whiskers by plucking[J]. Behavioural brain research, 2000, 108(1): 39-45.
8. Garner J P, Weisker S M, Dufour B, et al. Barbering (fur and whisker trimming) by laboratory mice as a model of human trichotillomania and obsessive-compulsive spectrum disorders[J]. Comparative medicine, 2004, 54(2): 216-224.
9. Garner J P, Dufour B, Gregg L E, et al. Social and husbandry factors affecting the prevalence and severity of barbering (‘whisker trimming’) by laboratory mice[J]. Applied Animal Behaviour Science, 2004, 89(3-4): 263-282.
10. Militzer K, Wecker E. Behaviour-associated alopecia areata in mice[J]. Laboratory animals, 1986, 20(1): 9-13.
11. Strozik E, Festing M F W. Whisker trimming in mice[J]. Laboratory animals, 1981, 15(4): 309-312.
12. Van den Broek F A R, Omtzigt C M, Beynen A C. Whisker trimming behaviour in A2G mice is not prevented by offering means of withdrawal from it[J]. Laboratory animals, 1993, 27(3): 270-272.
13. Garner J P. The aetiology of stereotypy in caged animals[D]. University of Oxford, 1999.
14. Meehan C L, Millam J R, Mench J A. Foraging opportunity and increased physical complexity both prevent and reduce psychogenic feather picking by young Amazon parrots[J]. Applied Animal Behaviour Science, 2003, 80(1): 71-85.
15. Houle D. Weaning mice: why you should delay weaning until 28 days of age[J]. Can Assoc Lab Anim Sci Newslett, 2008, 42: 12-19.
16.Mason G J, Latham N. Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator?[J]. 2004.
17.Kalueff A V, Minasyan A, Keisala T, et al. Hair barbering in mice: implications for neurobehavioural research[J]. Behavioural processes, 2006, 71(1): 8-15.
18. Bechard A, Meagher R, Mason G. Environmental enrichment reduces the likelihood of alopecia in adult C57BL/6J mice[J]. Journal of the American Association for Laboratory Animal Science, 2011, 50(2): 171-174.
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